Zgryźliwość kojarzy mi się z radością, która źle skończyła.
WYKŁAD: HORMONY ROŚLINNE - 3 -
HORMONY WZROSTOWE – substancje w ilościach wykluczających działanie odżywcze, modyfikujące procesy wzrostowe i rozwojowe. Zazwyczaj syntezowane gdzie indziej niż działają.
Jeden wyjątek – etylen (działa w miejscu syntezy), jest gazem, ma charakter hydrofobowy, łatwo dyfunduje, nie ma szans działania gdzie indziej
„Hormony roślinne” slajd 2,3/18
AUKSYNA– pierwszy zidentyfikowany hormon
– zaliczana do indukujących wzrost
– aktywna w postaci anionu
Synteza:
– pochodna tryptofanu, synteza w dwóch reakcjach (dekarboksylacja i dezaminacja, kolejność dowolna); powstaje aldehyd przekształcany potem w IAA, czyli kwas indolilo-3-octowy
– żadne inne auksyny poza IAA nie są syntezowane w roślinach
– synteza w apikalnych stożkach wzrostu, tkankach zarodkowych kiełkujących nasion, młodych liściach (tutaj bardzo mała ilość)
slajd 4/18
Inaktywacja:
– tworzenie niereaktywnych koniugatów, z których IAA jest bardzo łatwo uwalniane
– koniugaty z : cukrami (glukoza, galaktoza), inozytolem, asparaginianem
Degradacja:
– nieodwracalna
– dekarboksylacja i utlenianie (także IAA związanego w formie koniugatów)
slajd 5/18
Transport:
– auksyna płynie od apikalnego stożka wzrostu do stożka wzrostu korzenia (czyli z góry na dół), co oznacza w części nadziemnej transport bazypetalny (od stożka wzrostu), a podziemnej akropetalny (do stożka wzrostu)
– doświadczenie: fragment hypokotylu umieszczono między dwoma bloczkami, z których jeden nasączony był auksyną
۰ gdy część apikalna kontaktowała się z donorem IAA, po pewnym czasie odnajdowano IAA w bloczku dolnym
۰ gdy odwrócono hypokotyl do góry nogami i część bazalna kontaktowała się z donorem IAA, nie odnajdowano auksyny w dolnym bloczku
- konkluzja: transport jest bazypetalny, ważna jest polaryzacja hypokotylu
slajd 6,7/18
– za taki transport odpowiada nierównomierna dystrybucja białek transporterowych
- w apikalnej części komórki znajdują się transportery aktywne, przenoszące IAA z apoplastu do cytoplazmy – białka AUX
۰ symportery IAA‾ i H+
۰ korzystają z pierwotnej siły protomotorycznej generowanej przez H+-ATPazę
- w części bazalnej komórki przenośniki IAA‾ – białka PIN
- transport do wnętrza komórki zachodzi dzięki białkom AUX, ale auksyna przechodzi także biernie w formie niezdysocjowanej. (Apoplast jest lekko kwaśny, większość IAA pozostaje w formie niezdysocjowanej. Po przejściu do cytoplazmy IAA dysocjuje na H+ i IAA‾, co zapewnia utrzymanie gradientu dla dyfuzji)
- IAA‾ jest wyrzucany przez PIN do apoplastu, gdzie przyłącza proton i przechodzi w formę niezdysocjowaną (z cytoplazmy do apoplastu możliwy jest tylko transport za pomocą białek PIN – nie ma ich w górnej części komórki, dlatego nie zachodzi akropetalny transport IAA)
- białka PIN są wbudowywane w bony plazmolemmy dzięki asocjacji pęcherzyków diktiosomalnych, proces jest sterowany przez cytoszkielet
- na skutek endocytozy mogą się odłączać i wędrować na krótko do cytoplazmy
- w wyniku reorganizacji cytoszkieletu białka PIN mogą być włączane w boczne ściany, co skutkuje gromadzeniem IAA i rozwojem odgałęzień bocznych
slajd 8/18
O stężeniu IAA decyduje:
– tempo syntezy
– tempo tworzenia koniugatów
– tempo rozkładu
– transport
– kompartmentacja w chloroplastach (może być tam wycofywane podobnie jak ABA)
slajd 9/18
Stężenie jest bardzo ważne, decyduje o rodzaju odpowiedzi: stężenie, które stymuluje wzrost pędu, hamuje wzrost korzenia (dużo niższe stężenia stymulują wzrost korzenia)
slajd 10,11/18
Mechanizm działania auksyny:
IAA uruchamia dwa poziomy modulacji:
– potranslacyjny
- IAA wiąże się do receptorów wewnątrzkomórkowych, na błonach ER; są także w plazmolemmie (ogólnie receptory są słabo poznane, najlepiej te w ER)
- współdziałają z białkami G, wtórnymi przekaźnikami są jony wapnia i lizofostatylydocholina (lizoPC)
- Ca2+ stymulują CDPK (kinazy zależne od Ca2+-kalmoduliny), które fosforylują resztę C-końca H+-ATPazy, umożliwiając przyłączenie białka 14-3-3 i tym samym aktywują pompy
- spada pH ściany, co umożliwia wzrost
– genetyczny
- wpływ wtórnych przekaźników na ekspresję genów kodujących H+-ATPazy
- modyfikacja czynników transkrypcyjnych, związanie z promotorem
- podniesienie poziomu mRNA, synteza białek na rybosomach, dojrzewanie w aparacie Golgiego, egzocytoza w pęcherzykach i asocjacja białka z plazmolemmą
- wzmożone pompowanie protonów do apoplastu powoduje zakwaszenie ściany i umożliwia wzrost
- efekt jest opóźniony w czasie (po kilku godzinach), ale za to trwa dłużej
- oprócz H+-ATPazy syntezowane są de novo XAT i enzymy zaangażowane w syntezę polisacharydów ściany
Efekty fizjologiczne działania auksyny:
– promocja wzrostu elongacyjnego (zwłaszcza części nadziemnych)
- reaguje tylko strefa elongacyjna
- kompetencję komórek wyznacza obecność receptorów
– reakcje tropowe – wzrostowe reakcje w kierunku działającego bodźca
- fototropizm
- grawitropizm
slajd 12,13/18
Fototropizm:
– części nadziemne wykazują dodatni, korzenie z reguły ujemny
– część nie naświetlana rośnie szybciej – nierównomierny wzrost związany jest z poprzeczną dystrybucją auksyny (więcej po części zacienionej)
– związane jest to z wcześniejszą elektryczną polaryzacją pędu – fotoreceptory prowadzą do nierównomiernej dystrybucji wapnia. Wzmożona autofosforylacja fotoreceptorów enzymatycznych typu kinazowego po stronie zaciemnionej uwalnia kaskadę kinazową, która doprowadza do znacznej koncentracji Ca2+ po stronie zacienionej.
– ruch auksyny jest wtórny (aniony IAA wędrują w kierunku ładunków dodatnich, czyli Ca2+)
slajd 14-17/18
Grawitropizm:
– pędy wykazują ujemny, korzenie dodatni
– za percepcję bodźca odpowiada czapeczka korzeniowa (jeżeli korzeń pozbawimy kawałka czapeczki wzrost odbywa się w tym kierunku, gdzie znajduje się jej część)
– konkretnie za percepcję odpowiadają statolity w komórkach kolumelli (mogą nimi być amyloplasty, ziarna skrobi, kryształy baru, duże jądra komórkowe)
– statolity sedymentują naciskając na pęcherzyki ER znajdujące się pod nimi – następuje otwarcie mechanowrażliwych kanałów wapniowych i uwolnienie Ca2+ do cytoplazmy
– w pozycji normalnej wapń dyfunduje równomiernie, a tym samym auksyna również
– w pozycji horyzontalnej zachodzi ucisk ER położonego w dolnych częściach – tam dyfunduje wapń, powstaje gradient elektryczny (+ w dolnej części), IAA przemieszcza się do ładunku dodatniego
- korzeń zostaje zahamowany przez duże stężenia auksyny (część dolna nie rośnie, korzeń wygina się w dół)
- pęd zostaje pobudzony (część dolna rośnie, pęd wygina się w górę)
– tak naprawdę dystrybucja IAA jest bardziej skomplikowana, wiąże się z reorganizacją struktury plazmolemmy i wbudowywaniem białek PIN w dolne części komórek kory pierwotnej korzenia
slajd 18/18
Fizjologiczne efekty działania auksyny:
STYMULUJE
HAMUJE
1. wzrost elongacyjny pędów nadziemnych
1. wzrost elongacyjny korzeni
2. wzrost blaszek liściowych
2.tworzenie warstwy odcinającej
(opadanie liści i kwiatów)
3. zawiązywanie korzeni
4. różnicowanie naczyń
3. procesy starzenia
5. kiełkowanie nasion
4. rozwój pączków bocznych
6. partenokarpię
5. tworzenie bulw
7. reakcje fototropiczne
8. reakcje grawitropiczne
„Hormony roślinne cd.” slajd 1/33
GIBERELINY
– ok. 50 substancji o takiej aktywności
– terpenoidy, na ogół 20C, zdarzają się także 19C
– struktura ent-kaurenu – trzy pierścienie 6C i jeden pierścień 5C
– różnią się między sobą podstawnikami
– dla aktywności ważna jest grupa OH przy trzecim węglu pierwszego pierścienia
– przesunięcie grupy OH z pozycji 3 na 2 powoduje utratę aktywności (nie jest wiązana do receptorów)
...