12 asymilacja siarki, UG, FIZJO ROŚLIN, FIZJO

WYKŁAD: ASYMILACJA SIARKI                            - 1 -

              slajd 2/20

SIARKA

Formy pobierane przez rośliny

Związki występujące w roślinie

Funkcje metaboliczne

SO2 (atmosfera)

SO42-

(r-ry glebowe)

mostki dwusiarczkowe (-S-S-)

w:

-          aminokwasach,

-          peptydach (glutation)

-          białkach

(np. tiamina, biotyna)

Siarka wymaga bardzo głębokiej redukcji.

Pobierana jest głównie z roztworów glebowych (SO42-).

Na terenach uprzemysłowionych tlenki siarki dostają się do atmosfery:

-          rozpuszczają się w wodzie w roztworach glebowych i są pobierane przez korzenie (SO32-)

-          pobierane są wprost z atmosfery przez liście – całą powierzchnią na zasadzie dyfuzji (prąd transpiracyjny uniemożliwia dostawanie się przez aparaty szparkowe) (SO2)

Na terenach uprzemysłowionych nie notuje się objawów niedoboru siarki.

Olejki gorczyczne nadają charakterystyczny zapach i smak – czosnek, cebula, rośliny kapuściane.

slajd 3/20

Slajd przedstawia strukturę wybranych makromolekuł zawierających siarkę.

turgoryna – u mimozy, odpowiada za szybkie ruchy

fitoaleksyny – decydują o odporności

slajd 4/20

Związki siarkowe nadają charakterystyczny zapach wielu roślinom. Najczęściej substancje te mają działanie antybakteryjne i chronią rośliny przed patogenami.

uwalniana z prekursora w cytoplazmie dopiero po zmiażdżeniu (enzym zlokalizowany jest w wakuoli)

benzyloglukozylat – u gorczycy

slajd 5,6/20

Pobieranie, transport i redukcja siarki w roślinach wyższych.

–        pobieranie za pomocą wtórnych transporterów (symporterów), których aktywność sprzężona jest z pompami protonowymi (schemat na slajdzie 6/20)

–        2 typy transporterów:

-          HATS o wysokim powinowactwie (działają przy niskich stężeniach) – w komórkach włośnikowych

-          LATS o niskim powinowactwie (działają przy dużych stężeniach) – nie zaopatrują rośliny w siarczany, odpowiadają za ich właściwą dystrybucję i rozładunek ksylemu

–        transport siarczanów do:

-          wakuoli (pula zapasowa, stężenie niższe niż azotanów)

-          plastydów/chloroplastów - tu zachodzi głęboka redukcja SO42- → S2- (S+VI → S-II)

redukcja konsumuje produkty fotosyntezy, głównie cząsteczki zredukowanej ferredoksyny

slajd 7/20

Schemat redukcji siarczanów do siarczków:

SO42- + ATP + 8e + 8H+ →  S2- + 4H2O + AMP + PPi

ATP jest zużywane w pierwszym etapie asymilacji siarki (aktywacja siarczanu)

Redukcja siarczanów pochłania aż 8 elektronów!

slajd 8/20

Aktywacja siarczanu:

SO42- + ATP              sulfurylaza ATP              APS (5’-adenozylosulfonian, 5’-adenozylosiarczan) + PPi

                                                        ↑substrat, w którym siarka podlega redukcji

slajd 9/20

Hipotezy redukcji siarczanu w komórkach roślin wyższych:

-          APS oddaje grupę siarczanową na jakiś nośnik grup sulfhydrylowych (R-SH), prawdopodobnie glutation (GSH), przekształcając ten nośnik w tiosulfonian (tiosiarczan?); sam APS zmienia się w 5’-AMP (w tej reakcji powinien być przyłączany elektron, ale nie znaleziono jego dawcy)

-          zachodzi jednostopniowa redukcja dzięki reduktazie tiosulfonianowej (tiosiarczanowej?) i przy udziale zredukowanej ferredoksyny do tiosiarczków

-          przyłączane są 3 protony, powstaje H2S oraz regenerowany nośnik grup sulfhydrylowych (R-SH)

-          APS jest fosforylowane przez kinazę APS (przy użyciu ATP), powstaje fosforan APS (PAPS)

-          zachodzi dwustopniowa redukcja PAPS dzięki reduktazie PAPS i udziale zredukowanej tioredoksyny, powstaje SO32- (oraz utleniona tioredoksyna i PAP)

-          dzięki reduktazie siarczynowej i przy udziale zredukowanej ferredoksyny przechodzącej w formę utlenioną powstaje S2-

slajd 10/20

Aktywność reduktazy APS jest negatywnie kontrolowana endogennym poziomem siarczanów na poziomie genetycznym (przy „głodzeniu” siarczanowym zwiększa się transkrypcja genów)

slajd 11/20

Najprawdopodobniej za redukcję APS w komórkach roślin odpowiada reduktaza APS zależna od glutationu. Reakcja z jej udziałem zastępuje dwie pierwsze reakcje hipotezy 2. Następny etap jest taki jak u prokariotów (jak w hipotezie 2)

slajd 12/20

Asymilacja zredukowanej siarki do związków organicznych:

  acetylotransferaza serynowa

seryna + acetylo-CoA                                                                        O-acetyloseryna + CoA

              ↑reakcja ta ma na celu odtwarzanie substratu dla kolejnej reakcji:

                                            liaza O-acetyloserynowa

O-acetyloseryna + H2S                                                        cysteina + octan + H2O

              ↑przyłączanie siarki do szkieletów węglowych

oba enzymy kolokalizują (mają wspólną lokalizację)                                slajd 13/20 nie był omawiany

slajd 14/20

Biosynteza glutationu:

syntetaza γ-glutamylocysteiny             

cysteina + glutamina + ATP                                                                      γ-glutamylocysteina + ADP + Pi

                   syntetaza glutationu             

γ-glutamylocysteina + glicyna + ATP                                                        glutation + ADP + Pi

Pierwszym związkiem powstającym po asymilacji siarki jest cysteina, ale nie jest ona transportowana do innych części roślin. Komórkę opuszcza glutation.

slajd 15/20

Glutation:

-          transportowany do innych części roślin

-          właściwości oksydo-redukcyjne

-          zaangażowany w usuwanie z cytoplazmy endogennych substancji toksycznych i ksenobiotycznych (herbicydy) – łatwo w chodzi z nimi w połączenia, potem transportowane są do wakuoli i tam deponowane

slajd 16/20

-          substrat do syntezy fitochelatyn

-          powstają w reakcji transpeptydacji katalizowanej przez specyficzną syntetazę

-          do glutationu przyłączany jest dipeptyd γ-glutamylocysteina odrywany od kolejnego glutationu

slajd 17/20

Fitochelatyny odpowiadają za detoksykacje cytoplazmy poprzez wiązanie metali ciężkich oraz ich transport do wakuoli. Transport do wakuoli przeprowadzają transportery ABC.

slajd 18-20/20

Objawy niedoboru siarki są podobne do objawów niedoboru azotu, ale widoczne na młodych liściach. np. bledsza blaszka liściowa

              - 1 -