Zgryźliwość kojarzy mi się z radością, która źle skończyła.
WYKŁADY I ĆWICZENIA Z EKOLOGII
(DLA STUDENTÓW KIERUNKU INŻYNIERIA ŚRODOWISKA)
EKOLOGIA POPULACJI
WPROWADZENIE – PRZEDMIOT ZAINTERESOWANIA EKOLOGII
Trudno jest we współczesnym języku znaleźć pojęcie, które wywoływałoby więcej nieporozumień niż „ekologia”. Dla wielu osób ekologia to ochrona środowiska. Słowo „ekologiczny” rozumiane jest zazwyczaj jako nie powodujący szkód w środowisku czy w organizmie człowieka lub wręcz dla tego środowiska czy człowieka wybitnie korzystny. Mamy więc „ekologiczną” żywność, „ekologiczne” środki piorące, a nawet ubrania, przy czym nie do końca jest jasne czy „ekologiczne” ubranie to takie z produktów naturalnych (przyjazne dla człowieka), czy może sztucznych, najlepiej odpadowych (pozwala chronić przyrodę). Pierwotne znaczenie terminu „ekologia” jest jednak inne – ekologia to nauka biologiczna. W chwili obecnej trudno powiedzieć czy rozumienie ekologii jako ochrony środowiska jest błędne. Być może jeśli większość osób tak termin ten rozumie – ma on prawo obywatelstwa w języku, który jest tworem żywym, a my musimy pogodzić się z tym, że używając go zawsze musimy zaznaczać co dokładnie mamy na myśli. Nie wdając się głębiej w rozważania lingwistyczne zaznaczę tylko, iż tematem naszych wykładów i ćwiczeń będzie ekologia w jej pierwotnym znaczeniu – ekologia jako jedna z nauk biologicznych. Oczywiście ekologia jako nauka o środowisku łączy się z ochroną środowiska, a raczej ochrona środowiska – jako zespół działań mających na celu utrzymanie środowiska w pożądanym dla nas stanie korzysta ze zdobyczy ekologii. Dlatego też ekologia jest ważnym przedmiotem zainteresowania inżynierów środowiska.
Termin „ekologia” zaproponował w 1869 r. niemiecki uczony Ernst Haeckel dla określenia nauki, która zajmowałaby się całokształtem oddziaływań pomiędzy organizmami i ich środowiskiem zarówno ożywionym, jak i nieożywionym. Od tego czasu próbowano rozmaicie definiować ekologię, jednakże większość definicji podkreśla związek organizmu ze środowiskiem, a także współzależności istniejące pomiędzy organizmami. Przykładowo przytoczyć można tu dwie definicje ekologii, jedną szerszą, drugą węższą:
- E. Odum (1963 r.) Nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody.
- H. Andrewartha (1961) Nauka o rozmieszczeniu i liczebności organizmów, zmodyfikowana przez Krebsa (1994): nauka o zależnościach decydujących o liczebności i rozmieszczeniu organizmów.
Jeśli spojrzymy na klasyczny schemat organizacji żywej materii:
komórka®tkanka® narząd® układ narządów®osobnik®populacja® biocenoza®biom® biosfera,
to szczególną uwagę musimy zwrócić na poziom osobniczy. Ekologia właśnie zaczyna się od tego poziomu. Przedmiotem jej badań jest osobnik (organizm) oraz poziomy organizacji żywej materii stojące wyżej od organizmu (populacja, biocenoza, biom, biosfera). Ekologia korzysta z wiedzy innych nauk biologicznych takich jak: ewolucjonizm, genetyka, fizjologia i etologia (nauka o zachowaniu się zwierząt), a także innych nauk (np. fizyki, chemii, meteorologii, geografii itp.).
Tradycyjnie dzielimy ekologię na autekologię badającą życie poszczególnych organizmów w ich środowisku i synekologię – zajmującą się zbiorowiskami organizmów. Ostatnio jednak kwestionuje się ten podział, gdyż w przyrodzie pewne zjawiska zachodzą łącznie, więc ekologia (podobnie jak cała biologia) stanowi jedną całość. Tak naprawdę nie możemy w przyrodzie znaleźć osobnika całkowicie odizolowanego od innych. Dla wygody jednak będziemy stosować ten podział w toku naszych wykładów i ćwiczeń.
CECHY CHARAKTERYSTYCZNE POPULACJI
Definicja populacji
Populacja to grupa organizmów należących do tego samego gatunku, współwystępujących na określonym obszarze, w określonym czasie. Osobniki należące do tej samej populacji mogą się ze sobą krzyżować, a przynajmniej możliwość taka istnieje teoretycznie. W praktyce nie zawsze wszystkie osobniki biorą udział w rozrodzie. Np. w roju pszczół czy mrowisku mrówek robotnice nie biorą udziału w rozrodzie. Dlaczego tak się dzieje - będzie o tym mowa w dalszej części wykładów.
Osobniki należące do jednej populacji mają wspólną pulę genową. Mianem tym określamy wszystkie geny, u wszystkich osobników populacji. Geny te, w procesie rozmnażania płciowego, ulegają rekombinacji - potomstwo różni się od rodziców układem genów. Geny jednej puli genowej ulegają więc stałej wymianie.
Szczególnym przypadkiem populacji są klony osobników czyli grupy organizmów powstałych na skutek rozmnażania bezpłciowego (wegetatywnego). Osobniki te mają więc identyczny skład genetyczny. Ponieważ nie rozmnażają się płciowo nie można mówić o wymianie genów. Przykładem organizmów tworzących klony jest wiele gatunków roślin - np. krzaki jeżyny czy porzeczki tworzące odrosty, z których wyrastają nowe rośliny. Klony obserwujemy też w świecie zwierząt (np. kolonie stułbiopławów czy koralowców). W roku 1997 wielki rozgłos zdobyły wyniki eksperymentów, gdzie dokonano utworzenia sztucznego klonu owcy (nazwano ją Dolly). Fakt ten budzi wiele emocji. Mało kto jednak kojarzy słowo „klonowanie” ze zjawiskiem naturalnym, jakim jest powstawanie bliźniąt jednojajowych tworzących klon. Szczegółowe omawianie tych zagadnień wykracza jednak poza tematykę skryptu.
Oddziaływanie populacji na środowisko to wypadkowa funkcjonowania poszczególnych jej osobników. Pojedyncze osobniki oddychają, pobierają pokarm, lub same wytwarzają związki organiczne w procesie fotosyntezy (glony i rośliny) lub chemosyntezy (archebakterie i niektóre bakterie), wydalają itp. Można powiedzieć, że dana populacja jako całość pobrała pewną ilość tlenu, dwutlenku węgla, soli mineralnych itp. Błędem jednak byłoby konsekwentne traktowanie populacji jako „superorganizmu”, choć podejście takie często spotyka się, zwłaszcza w literaturze popularno-naukowej. Organizm stanowi bowiem integralną całość. Np. usunięcie znacznej części osobnika prowadzi z reguły do jego śmierci lub ciężkiego kalectwa, zaś rozdzielenie na pół populacji najczęściej powoduje powstanie dwóch nowych populacji.
W opisie populacji posługujemy się zarówno terminami mającymi analogie w przypadku pojedynczych osobników, np. metabolizm, masa (biomasa), przyrost masy, jak i terminami nie mającymi zastosowania w odniesieniu do pojedynczego osobnika, takimi jak:
1) liczebność (zagęszczenie)
2) cechy w wpływające na zagęszczenie:
- rozrodczość
- śmiertelność
- imigracja
- emigracja
3) struktura populacji
- struktura wiekowa
- struktura genetyczna
- struktura płci
- struktura socjalna
- struktura przestrzenna
Liczebność i zagęszczenie
Liczebność populacji to łączna liczba jej osobników. Wydawać by się mogło, że określenie liczebności nie powinno nastręczać problemów - po prostu trzeba policzyć wszystkie osobniki. Tak rzeczywiście postępuje np. leśniczy pragnący określić liczbę dębów w podległym mu lesie, Dyrekcja Tatrzańskiego Parku Narodowego, chcąc ustalić liczbę kozic w Parku, czy też naczelne organa państwowe zarządzając co pewien czas spis powszechny ludności.
W większości przypadków liczenie wszystkich osobników jest jednak niezwykle kłopotliwe, a nawet niewykonalne. Wyobraźmy sobie np. badacza pragnącego policzyć wszystkie dżdżownice żyjące w Parku Krakowskim. W takiej sytuacji zamiast liczebności populacji badać będziemy jej zagęszczenie czyli średnią liczbę osobników przypadających na jednostkę powierzchni lub objętości. Jednostki objętości bardziej przydatne są przy ocenie zagęszczenia organizmów żyjących w glebie lub wodzie. Stosowanie miary zagęszczenia zamiast liczebności bezwzględnej ułatwia nam porównywanie wyników z różnych obszarów. W dalszej części rozważań termin liczebność i zagęszczenie będziemy traktować jako tożsame, ponieważ znając powierzchnię (objętość) z łatwością można jedną wielkość przekształcać w drugą.
Liczebność (zagęszczenie) oceniać możemy metodami bezwzględnymi bądź względnymi. Metody bezwzględne pozwalają na otrzymanie informacji o liczbie osobników na jednostkę powierzchni (objętości) np. hektar, m2 czy np. cm3 (zagęszczenie bezwzględne). Metody względne nie dają nam tej informacji. Możemy jedynie na ich podstawie stwierdzić, że np. w Puszczy Niepołomickiej występuje więcej saren niż np. w Lasku Wolskim (w zachodniej części Krakowa), lub że na Krakowskich Plantach w lutym było więcej gawronów niż w czerwcu (zagęszczenie względne). Możemy też tą metodą porównywać liczebność poszczególnych gatunków prowadzących podobny tryb życia. Biorąc np. próbki zooplanktonu możemy określić udział procentowy poszczególnych gatunków.
Inny podział metod oceny zagęszczenia to podział na metody bezpośrednie (mamy do czynienia z samymi organizmami, odławiamy je lub przynajmniej widzimy) i pośrednie (badamy ślady działalności interesujących nas organizmów - np. tropy na śniegu, odchody, charakterystyczne ślady żerowania, obecność gniazd ptaków itp.). Większość metod pośrednich to metody względne, ale np. liczenie tropów jest metodą bezwzględną, często zresztą stosowaną, choć niezbyt dokładną.
Każda metoda oznaczania liczebności obarczona jest błędem. Może on być dwojakiego rodzaju:
Błąd systematyczny wynika z niewłaściwego zaplanowania lub przeprowadzenia badań. Jeśli np. oceniając zagęszczenie okoni w dwu różnych rzekach zastosujemy różne rodzaje przynęty do łowienia tych ryb - nasze wyniki będą znacznie odbiegać od stanu faktycznego. Błąd systematyczny popełnimy również gdy licząc wspomniane już dżdżownice niedokładnie przesiejemy glebę i pominiemy niektóre osobniki.
Błąd statystyczny wynika z faktu, że nie liczymy wszystkich osobników populacji, a jedynie posługujemy się próbami losowymi. Możemy mieć „szczęście” i natrafić na duże skupisko organizmów lub „pecha” i znaleźć miejsce szczególnie przez te osobniki unikane. Błąd ten będzie tym mniejszy im większa będzie liczba prób, jednakże o ile nie liczymy wszystkich osobników, nie możemy go wyeliminować całkowicie.
Metody oceny zagęszczenia bezwzględnego
Liczenie bezpośrednie
Jak już była o tym wcześniej mowa, ze względów technicznych stosowane może być tylko w niektórych wypadkach, takich jak np. spis ludności, ewidencja drzew w lesie lub parku, spis dużych zwierząt na obszarze chronionym. Niektóre organizmy łatwiej liczyć jest na podstawie np. zdjęć lotniczych. Dotyczy to zwierząt stadnych, żyjących na terenach otwartych np. stada antylop gnu na afrykańskiej sawannie czy pozostających na lądzie w okresie rozrodu uchatek fok bądź morsów. Zaletą liczenia bezpośredniego jest jego dokładność, wadą zaś wysokie koszta.
Metody prób losowych (kwadratów)
Polega na losowym wyznaczeniu kilku(nastu) "kwadratów" i policzeniu wszystkich znajdujących się tam osobników. "Kwadrat" w tym przypadku nie oznacza jedynie prostokąta o równych bokach. Jest to wyznaczony obszar o znanej powierzchni (lub objętości) i dowolnym kształcie. Ściślej; kształt ten zależy od rodzaju prowadzonych badań. Inny będzie przy ocenie zagęszczenia np. zwierzyny łownej, inny zaś gdy liczyć będziemy np. zawilce.
Fot. 1. Ślimak przydrożny – Helicella candicans. Osobniki w okresie suszy, w stanie życia utajonego. Policzyć je można metodą kwadratów. W okresie aktywności osobników lepiej jest zastosować metodę opartą na znakowaniu.
Metody oparte na znakowaniu
Zasada tych metod polega na wyłapaniu i oznakowaniu pewnej liczby osobników, a następnie ich wypuszczeniu. Po pewnym czasie z tej samej populacji ponownie odławiamy pewną liczbę osobników, wśród których trafiają się też osobniki już wcześniej łapane. Na podstawie liczby osobników złowionych za pierwszym razem i liczby tych złowionych ponownie oceniamy liczebność populacji.
Najprostszą z tej grupy jest metoda Petersena-Lincolna. Liczebność populacji obliczamy tu z proporcji:
n1/ n1,2
― = ― ,
nx n2
gdzie: n1 oznacza liczbę osobników złapanych i oznakowanych w pierwszym odłowie,
nx - liczbę wszystkich osobników w populacji (nieznana),
n2 - liczbę wszystkich osobników złapanych w drugim odłowie,
n1,2 - liczbę osobników oznakowanych wśród złapanych w drugim odłowie.
Metoda ta, aby była skuteczna musi spełniać następujące warunki:
1) Oznakowania nie są gubione w okresie pomiędzy odłowami.
2) Oznakowania nie mają wpływu na śmiertelność.
3) Oznakowania nie mają wpływu na ponowne złapanie danego osobnika.
4) Okres pomiędzy odłowami jest na tyle krótki, że zaniedbać można czynniki demograficzne (śmiertelność, rozrodczość, emigrację, imigrację).
5) Zwierzęta znakowane rozproszyły się losowo w populacji.
6) W metodzie Petersena-Lincolna ważne jest ponadto by złowione zwierzęta stanowiły stosunkowo dużą część badanej populacji. W innych metodach np. metodzie Schnabela warunek ten nie jest konieczny.
Wymienione warunki w różnym stopniu dotyczą innych metod opartych na znakowaniu, choć istnieją np. metody pozwalające na uwzględnianie procesów demograficznych. Nie wszystkie z wymienionych warunków są łatwe do spełnienia. Np. jeśli zwierzęta łapane są na przynęty, to często uczą się one, iż przynęta stanowi niebezpieczeństwo i za drugim razem są ostrożniejsze. Możliwe jest stosowanie specjalnych współczynników korygujących w sytuacji gdy któryś z warunków nie może być spełniony.
Metody oceny zagęszczenia względnego
1) Metoda pułapkowa – polega na liczeniu zwierząt, które złowione zostały do ustawionych pułapek. Pułapki różnią się w zależności od rodzaju organizmów. Niekiedy przy ocenie zagęszczenia bezwzględnego również stosuje się pułapki.
2) Ocena liczebności na podstawie wielkości połowów – np. liczba ryb złowionych w ciągu 100 godzin pracy trawlera.
3) Ocena liczebności na podstawie liczby złowionych (upolowanych) zwierząt – np. liczba kaczek upolowanych przez 1 myśliwego w ciągu 1 dnia (liczba zwierząt na jednostkę nakładu pracy). Mniej dokładną wersją tej metody jest prowadzenie takiej oceny np. na podstawie liczby skupowanych od traperów skór.
4) Liczenie wzdłuż określonej trasy – np. odnotowywanie ptaków napotkanych w ciągu godzinnego spaceru po danej trasie.
5) Liczenie zwierząt na podstawie wydawanych przez nie głosów – metoda użyteczna zwłaszcza w przypadku ptaków.
6) Badania ankietowe – zapytujemy np. myśliwych czy nie widzieli interesujących nas organizmów. Metoda ta jest bardzo niedokładna. Pozwala jedynie na odnotowanie bardzo wyraźnych zmian liczebności. Zaletą tej metody są stosunkowo niskie koszta.
7) Liczenie odchodów
8) Liczenie śladów pozostawionych przez zwierzęta – np. nor wygrzebanych w mule przez raki.
9) Ocena ilości zjedzonej przynęty
10) Ocena stopnia pokrycia podłoża – np. pokrycia gleby przez rośliny. Metoda ta stosowana jest przy dokonywaniu tzw. zdjęcia fitosocjologicznego terenu. Może też mieć zastosowanie przy ocenie zagęszczenia zwierząt osiadłych (np. pąkli).
Rozrodczość i śmiertelność
Rozrodczość to liczba potomstwa wyprodukowanego w określonej jednostce czasu. Celowo używam tu słowa „wyprodukowanego”, gdyż nie jest tu istotne czy te nowe osobniki urodziły się, wykluły z jajek czy wykiełkowały z nasion. Rozróżnić należy rozrodczość potencjalną (ograniczoną jedynie względami fizjologicznymi) i realizowaną, zależną od ograniczeń środowiska zewnętrznego (w przypadku człowieka mogą to też być ograniczenia kulturowe). Różnice pomiędzy tymi dwoma wielkościami są znaczne. Np. jeśli kobieta staje się zdolna do rozrodu w wieku lat 14, zdolność reprodukcyjną traci zaś ok. 50 roku życia (oczywiście wiek podaję tu przykładowo, bo występują przecież różnice indywidualne) to jeśli rodziłaby dzieci w odstępach mniej-więcej rocznych mogłaby ich mieć ponad 30. Tak płodne kobiety występują jednak niezwykle rzadko, większość kobiet (w zależności od populacji) ma od jednego do pięciorga dzieci. Również u zwierząt potencjalna rozrodczość realizowana jest niezwykle rzadko. Np. w stadzie wilków rozmnaża się zazwyczaj tylko para dominująca (tzw. alfa). Inne osobniki nie rozmnażają się.
Wskaźnik urodzeń to liczba potomstwa wyprodukowanego przez jedną samicę w jednostce czasu.
Śmiertelność to liczba zgonów w populacji, w jednostce czasu. Często w ocenie śmiertelności posługujemy się pojęciem przeżywalności – niejako odwrotnym do śmiertelności. Operujemy też pojęciem długości życia. Podobnie jak w przypadku rozrodczości, należy odróżnić potencjalną długość życia od długości życia osiąganej faktycznie. Potencjalna długość życia to ta, osiągana w warunkach optymalnych, ograniczona jedynie fizjologią organizmu. Sporo danych o maksymalnej długości życia (najprawdopodobniej właśnie równej tej potencjalnej) dostarczają wydawnictwa popularne, np. Księga Rekordów Guinnesa. Wiarygodne dane o długości życia człowieka podają maksymalny wiek ok. 120 lat. Prawdopodobnie (wbrew optymistom) jest to fizjologiczna granica długości ludzkiego życia. Natomiast średnia faktyczna długość życia człowieka jest znacznie krótsza i waha się w zależności od czasu i miejsca. Np. w starożytnym Rzymie wynosiła ok. 21 lat, zaś w roku 1990 w USA 79 la...