Zgryźliwość kojarzy mi się z radością, która źle skończyła.
14. Gruczoły ślinowe
Jama ustna zwilżana jest przez wydzielinę zarówno niewielkich gruczołów zlokalizowanych w błonie podśluzowej (tzw. małych gruczołów ślinowych), jak i dużych gruczołów ślinowych (ślinianek) umiejscowionych poza jej obrębem i połączonych z nią jedynie za pośrednictwem głównych przewodów wyprowadzających.
Ślina zawiera – oprócz wody i jonów – enzymy trawienne, substancje bakteriobójcze, obronne oraz czynniki wzrostu pobudzające regenerację uszkodzeń nabłonka jamy ustnej i wspomagające odnowę wyściółki nabłonkowej przełyku i żołądka (Tab. 1).
Gruczoły ślinowe są typowymi gruczołami zewnątrzwydzielniczymi, posiadającymi odcinki wydzielnicze o charakterze surowiczym i/lub śluzowym oraz system przewodów wyprowadzających. Wydzielają na drodze egzocytozy regulowanej, pod wpływem bodźców płynących z autonomicznego układu nerwowego. Duże ślinianki mają budowę zrazikową.
Tabela 1. Główne składniki śliny
Woda
Jony
K+, Na+, Cl-, HCO3-, PO43-, rodanki
Substancje proste
glukoza, mocznik, cholesterol
Enzymy
amylaza
rozkłada wielocukrowce
lipaza
w śladowych ilościach, rozkłada lipidy
peroksydaza
wykazuje aktywność bakteriobójczą
Mucyny
MG1, MG2
wysokocząsteczkowe glikoproteidy (0,25-1,0 MDa) z bardzo dużą ilością krótkich łańcuchów cukrowcowych (50-80%), główny składnik wydzieliny śluzowej
Białka
lizozym
własności przeciwbakteryjne
przeciwbakteryjne,
laktoferryna
własności przeciwbakteryjne
przeciwgrzybicze i przeciwwirusowe
histatyny
białka bogate w histydynę, własności przeciwgrzybicze i przeciwbakteryjne
cystatyny
inhibitory niektórych peptydaz, własności przeciwbakteryjne i przeciwwirusowe
białka bogate w prolinę
własności przeciwbakteryjne, gromadzą jony wapniowe i stymulują remineralizację szkliwa
katelcydyny
peptydy o własnościach przeciwbakteryjnych i przeciwwirusowych
defenzyny
własności bakteriobójcze
Immunoglobuliny
IgA
Czynniki wzrostowe
EGF, TGFα
pobudzają wzrost i regenerację nabłonków
14.1. Odcinki wydzielnicze gruczołów ślinowych
14.1.1. Pęcherzyk surowiczy
Odcinek wydzielniczy produkujący wydzielinę surowiczą - pęcherzyk surowiczy - ma kształt kulisty lub owoidalny, wąskie światło i wielkość od 50 do 100 mm. Wyścielają go piramidowe komórki surowicze o kulistym jądrze umieszczonym bliżej podstawy i zasadochłonnej cytoplazmie. Komórki te mają dobrze rozwiniętą szorstką siateczkę śródplazmatyczną, zlokalizowaną głównie w części przypodstawnej, ponadjądrowy aparat Golgiego i liczne ziarna wydzielnicze w rejonach bocznych i przyszczytowych. Ich stykające się z sobą boczne błony komórkowe wpuklają się rynienkowato, tworząc kanaliki międzykomórkowe komunikujące się ze światłem pęcherzyka, do których również uwalniana jest wydzielina. Komórki surowicze produkują enzymy zawarte w ślinie, białka przeciwbakteryjne, czynniki wzrostowe, a także wydzielają pobrane uprzednio z otoczenia immunoglobuliny, po przekształceniu ich w formę wydzielniczą IgA.
Komórki surowicze tworzące pęcherzyk oplecione są od zewnątrz pojedynczą warstwą gwiaździstych lub wydłużonych komórek mioepitelialnych (komórki koszyczkowe, tworzące tzw. koszyczek Bolla). Skurcz tych komórek powoduje mechaniczne wyciśnięcie wydzieliny ze światła pęcherzyka. Cały pęcherzyk otoczony jest od zewnątrz blaszką podstawną i opleciony siecią naczyń włosowatych.
Do obwodu pęcherzyka docierają włókna nerwowe, które tworzą tam zakończenia dwóch typów: nadblaszkowe czyli epilemmalne (na zewnętrznej powierzchni blaszki podstawnej) i podblaszkowe czyli hypolemmalne (pomiędzy blaszką podstawną a przypodstawnym rejonem komórek surowiczych lub mioepitelialnych). Wydzielone na tych zakończeniach neuroprzekaźniki docierają na drodze parakrynowej (p. rozdz. 7.5.5) do receptorów zlokalizowanych w błonie komórek surowiczych i mioepitelialnych.
14.1.2. Cewka śluzowa
Śluzowy odcinek wydzielniczy ma kształt krótkiej, ślepo zakończonej rurki, niekiedy rozwidlonej. Wyścielają ją sześcienne lub piramidowe komórki śluzowe o ciemnym, spłaszczonym i nieregularnym jądrze umieszczonym przypodstawnie i charakterystycznej, prawie zupełnie jasnej cytoplazmie (ten wygląd jest wynikiem słabego powinowactwa śluzu do rutynowo stosowanych barwników). Komórki śluzowe mają mniej szorstkiej siateczki śródplazmatycznej niż komórki surowicze, bardzo dobrze rozwinięty aparat Golgiego umieszczony ponad jądrem, a prawie całą ponadjądrową cytoplazmę wypełniają liczne ziarna wydzielnicze zawierające głównie mucyny. W mikroskopie elektronowym ziarna te są również znacznie jaśniejsze, niż ziarna wydzielnicze komórek surowiczych. Charakterystyczną strukturą występującą w cytoplazmie komórek śluzowych są tzw. ciałka włókienkowe – wydłużone, otoczone błoną ciałka zawierające równolegle ułożone, cienkie włókienka. Ich zawartość i funkcja nie jest znana. Kanaliki międzykomórkowe są słabiej rozwinięte niż pomiędzy komórkami surowiczymi.
Wydzielina śluzowa zawierająca przede wszystkim mucyny pełni kilka istotnych funkcji:
· nadaje ślinie własności poślizgowe, co ułatwia przesuwanie porcji pokarmu podczas żucia i przełykania,
· tworzy na powierzchni błony śluzowej cienką warstwę, chroniącą przed wysychaniem, inwazją mikroorganizmów i uszkadzającym działaniem czynników chemicznych
· tworzy ochronną warstewkę na powierzchni szkliwa zębów, zapobiegającą jego demineralizacji (np. pod wpływem kwasów zawartych w pokarmie) i gromadzeniu się bakterii.
Na końcu cewki śluzowej często spotyka się grupę kilku lub kilkunastu komórek surowiczych tworzących “czapeczkę”. Ma ona na przekroju kształt półksiężyca, określanego mianem półksiężyca surowiczego (Gianuzziego). Półksiężyce surowicze są pozostałością morfogenezy cewek śluzowych: na wczesnych etapach rozwoju w śliniankach tworzą się jako pierwsze pęcherzyki surowicze. Dopiero wtórnie rozwijają się cewki śluzowe, poprzez przekształcenie początkowych odcinków przewodów wyprowadzających (wstawek, p. dalej), odchodzących od pęcherzyków. W wyniku tego procesu pierwotny pęcherzyk surowiczy pozostaje na końcu cewki śluzowej, zmieniając swój wygląd i staje się półksiężycem surowiczym. A zatem, nawet w gruczole składającym się wyłącznie z cewek śluzowych i definiowanym jako śluzowy zachowana jest pewna ilość komórek surowiczych. Komórki surowicze tworzące półksiężyc komunikują się ze światłem cewki śluzowej za pośrednictwem wąskich kanalików międzykomórkowych. Produkują one białka typowe dla komórek surowiczych, w tym szczególnie dużo lizozymu oraz EGF.
Ostatnio komórki półksiężyca surowiczego, a także niektórych pęcherzyków surowiczych zalicza się do nowej kategorii, komórek surowiczo-śluzowych. Są one podobne do komórek surowiczych, ale ich ziarna wydzielnicze wykazują obecność zarówno białek produkowanych przez komórki surowicze, jak i pewnej ilości mucyn, a w mikroskopie elektronowym charakteryzują się zróżnicowaną gęstością.
Komórki wydzielnicze cewki śluzowej otaczają komórki mioepitelialne i blaszka podstawna, do której docierają zakończenia nerwowe.
14.2. Przewody wyprowadzające ślinianek
Przewody wyprowadzające dużych ślinianek dzielimy na śródzrazikowe (wstawka i przewód prążkowany), czyli przebiegające w obrębie zrazika, międzyzrazikowe, biegnące w tkance łącznej międzyzrazikowej oraz przewód główny.
14.2.1. Wstawka
Wstawka odchodzi bezpośrednio od pęcherzyka surowiczego lub cewki śluzowej – jest to wąski przewód, wyścielony niskimi komórkami sześciennymi, stosunkowo ubogimi w organelle. W początkowym odcinku wstawka może być otoczona mankietem z komórek mioepitelialnych. Komórki wstawki produkują i wydzielają EGF, lizozym, laktoferrynę i niewielkie ilości histatyn; wykazują również aktywność anhydrazy węglanowej i uczestniczą w transporcie jonów węglanowych i chlorkowych.
14.2.2. Przewód prążkowany
Przewód prążkowany (cewka prążkowana, ślinowa, Pflügera) jest większym przewodem o nieregularnych konturach i zmiennej średnicy: w swym przebiegu wykazuje zwężenia i rozszerzenia, co zaburza przepływ wydzieliny i powoduje jej mieszanie się. Wyścielony jest jedną warstwą niskich walcowatych komórek o centralnie położonym jądrze i kwasochłonnej cytoplazmie zawierającej nieliczne ziarna wydzielnicze. W części podstawnej komórki te ujawniają pod dużym powiększeniem mikroskopu optycznego wyraźne pionowe prążki, sięgające 1/3 wysokości komórki, tzw. prążkowanie przypodstawne (p. rozdz. 2.5). Struktura ta jest charakterystyczna dla komórek prowadzących bardzo nasilony aktywny transport jonów. W przypadku komórek przewodu prążkowanego do światła wydzielane są jony potasowe i węglanowe, a reabsorbowane jony sodowe i chlorkowe. Ponadto do śliny mogą być w tym miejscu wydzielane jony niektórych metali ciężkich (ołów), jony rodankowe oraz IgA. Komórki przewodów prążkowanych produkują także znaczne ilości EGF i laktoferrynę.
Ślina wyprodukowana przez komórki wydzielnicze (tzw. ślina pierwotna) jest izotoniczna w stosunku do osocza. W trakcie przepływu przez wstawki i przewody prążkowane jej skład jonowy ulega znacznym modyfikacjom (ślina staje się hypotoniczna, a jony potasowe przeważają nad sodowymi), a ponadto jej zawartość uzupełniana jest o dodatkowe substancje produkowane przez komórki przewodów. W ten sposób powstaje ślina wtórna (ostateczna).
W fizjologii wyodrębnia się tzw. saliwon – czynnościową podjednostkę ślinianek, odpowiedzialną za ostateczne ustalenie zawartości śliny; w skład saliwonu wchodzi odcinek wydzielniczy, wstawka i przewód prążkowany.
14.2.3. Przewody międzyzrazikowe i przewód główny
Przewody międzyzrazikowe wyścielone są nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, którego wysokość stopniowo się zwiększa, przechodząc w nabłonek wieloszeregowy.
W przewodzie głównym spotykamy kolejno nabłonek wieloszeregowy, dwuwarstwowy walcowaty, a w odcinku końcowym wielowarstwowy walcowaty, przechodzący w obrębie ujścia w nabłonek wielowarstwowy płaski jamy ustnej.
Te odcinki przewodów wyprowadzających pełnią wyłącznie funkcję transportową dla śliny, nie zmieniając już jej składu.
14.3. Małe gruczoły ślinowe
Małe gruczoły ślinowe to niewielkie (1–3 mm), przeważnie złożone (posiadające rozgałęziony system przewodów wyprowadzających) gruczoły, zlokalizowane w błonie podśluzowej, a niekiedy w głębszych rejonach blaszki właściwej śluzówki jamy ustnej. Mogą mieć charakter surowiczy, śluzowy, lub mieszany (w gruczole obecne są zarówno pęcherzyki surowicze, jak i cewki śluzowe). Gruczoły te nie mają własnej torebki ani budowy zrazikowej, a zbiorcze przewody wyprowadzające uchodzą na powierzchnię nabłonka.
Od odcinków wydzielniczych odchodzą krótkie wstawki, które łączą się w szersze przewody wyścielone nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym – nie wykazują one jednak zazwyczaj prążkowania przypodstawnego i są stosunkowo ubogie w mitochondria. Tylko sporadycznie można w takich przewodach spotkać małe fragmenty o budowie cewki prążkowanej.
...